浙江大学梁五生、阳欣等作者在《浙江大学学报（农业与生命科学版）》第52卷第1期发表论文《基于转录组测序探究营养对蝉花菌孢梗束发育的调控机制》，该研究为增进对蝉花菌孢梗束发育调控机制的了解，从转录组水平对营养调控作用机制进行探究。结果表明，营养是蝉花菌形成孢梗束的必要条件，其通过较复杂分子机制调控孢梗束发育。

【作者及单位】

阳欣1，王朝政1，韩小龙1，黄福旦2，王洪凯1，梁五生1* 

1.浙江大学农业与生物技术学院生物技术研究所/农业农村部作物病虫分子生物学重点实验室/浙江省作物病虫生物学重点实验室，浙江 杭州 310058；

2.杭州市萧山区农业和林业技术推广中心，浙江 杭州 311203

【基金资助】

浙江省农业（食用菌新品种选育）新品种选育重大科技专项（2021C02073-9）

01 中文摘要

为增进对蝉花菌（Cordyceps chanhua）孢梗束发育调控机制的了解，本研究从转录组水平探究了营养调控作用的机制。结果显示：照光条件下小麦培养基所培养蝉花菌可形成孢梗束，而用酵母提取物加补充物（yeast extract with supplements, YES）固体培养基培养只能产生菌丝体。冷冻扫描电镜观察结果显示，2种培养基上接种的蝉花菌培养28 d后微观形态有显著差异，YES固体培养基上菌丝体的菌丝之间有明显空隙，呈蓬松状态，其上形成许多孢子；而小麦培养基上孢梗束为紧密凝结在一起的束状物，其上未见到孢子着生。上述2种培养基诱导孢梗束发育的能力差异表明，营养具有重要调控作用。通过转录组测序获得2 484个受这2种培养基诱导的蝉花菌差异表达基因（differentially expressed genes, DEGs）。DEGs功能注释结果显示，催化活性和细胞的结构实体等基因本体（gene ontology, GO）亚功能类别，以及氨基酸的生物合成和碳代谢等京都基因和基因组数据库（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes, KEGG）通路富集的DEGs较多。用小麦培养基培养时内着丝粒蛋白编码基因和犬尿氨酸3-单加氧酶编码基因等被显著上调表达，而肽酶（A1）编码基因和葡聚糖苷酶编码基因等被显著下调表达。上述结果表明，营养是蝉花菌形成孢梗束的必要条件，其通过较复杂分子机制调控孢梗束发育。

02 关键词

蝉花菌；孢梗束；营养；转录组；差异表达基因

03 本文引用格式

阳欣,王朝政,韩小龙,等.基于转录组测序探究营养对蝉花菌孢梗束发育的调控机制[J].浙江大学学报(农业与生命科学版),2026,52(1):41-53. DOI:10.3785/j.issn.1008-9209.2025.03.051

YANG Xin, WANG Chaozheng, HAN Xiaolong, et al. Investigation of the regulatory mechanisms of nutritions on synnemata development of Cordyceps chanhua through transcriptomic sequencing[J]. Journal of Zhejiang University (Agriculture and Life Sciences), 2026, 52(1): 41-53.

04 精要导读

蝉花是我国传统中药材。它是从山蝉（Cicada fiammatas）等昆虫的蜕壳头上长出的花冠状物质，实际是其寄生菌所长子实体，该寄生菌称为蝉花菌（Cordyceps chanhua），是子囊菌门、粪壳菌纲、肉座菌目、虫草菌科、虫草属真菌。该菌还存在多个由不同研究者命名的异名，包括大蝉草（Cordyceps cicadae）、蝉棒束孢（Isaria cicadae）、蝉拟青霉（Paecilomyces cicadae）等。已有报道显示，其寄主昆虫除山蝉外，还有蟪蛄（Platypleura kaempferi）和黑蚱（Crytotympana pustulata）等，但以山蝉最常见。

蝉花和冬虫夏草（Ophiocordyceps sinensis）、蛹虫草（Cordyceps militaris）等一些线虫草属（Ophio-cordyceps）、虫草属（Cordyceps）、棒束孢属（Isaria）的真菌被合称为广义虫草，是具有营养、保健和医疗功效的宝贵生物资源。

传统中医认为蝉花性寒味甘，具有疏散风热、定惊镇痉等功效。现代医学实验证实蝉花制剂具有抗炎、抗癌、护肾等功效，药理学研究也证实蝉花具有抑菌、抗氧化等活性。这些研究结果促进了蝉花的开发应用。而随着蝉花应用范围不断扩大，其野生资源渐显紧缺，相关人工培育蝉花菌的报道日益增多。

蝉花菌可形成菌丝体与子实体2种形态，菌丝体是其基本形态，而子实体是一种在特定条件下形成的组织化的产孢结构。由于蝉花菌子实体可产生有丝分裂孢子，不产生减数分裂的子囊孢子，因而常被称为孢梗束。研究显示，蝉花菌孢梗束和菌丝体的化学成分存在明显差异。李玲等对蝉花菌菌丝体和孢梗束中化学成分的高效液相色谱（high performance liquid chromatography, HPLC）指纹图谱进行聚类分析，得到第一主成分的贡献率为70.8%，其中权重值较大的成分分别是腺苷、尿苷、鸟苷；此外，菌丝体和孢梗束中的化学成分及含量有明显差异，菌丝体中化学成分的种类比孢梗束中多，但菌丝体中核苷类物质的总含量显著低于孢梗束。CAO等比较了62种化合物在蝉花菌菌丝体和孢梗束中的含量，结果显示苏氨酸、异亮氨酸等氨基酸及一些肽类物质主要存在于菌丝体中，而核苷类、糖类、糖醇类物质主要存在于孢梗束中。核苷类物质是虫草的主要药效成分。上述研究结果表明，蝉花菌孢梗束的药效成分含量高于菌丝体，因此孢梗束具有比菌丝体更高的经济价值，基于此，在蝉花菌产业化人工培育时应设法促进孢梗束发育，以实现增产增收。这一愿景的实现，有赖于对孢梗束发育调控机制的深入了解，而目前从分子水平研究其发育调控机制的报道仍较少，仅见少数文献报道糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白编码基因同源基因（glycosylphosphatidylinositol anchoring protein gene homolog, IcFBR1）或蓝光受体基因（blue light receptor gene, Icwc-1）经插入突变后，孢梗束不能正常发育。另有文献报道，不同的培养基可决定人工培养蝉花菌能否形成孢梗束，这一结果显示营养对孢梗束发育具有调控作用，但具体调控机制至今未见研究报道。本研究通过比较2种不同培养基导致的转录组差异，探究营养调控蝉花菌孢梗束发育的分子机制。

05 部分图表

06 讨论与结论

照光条件下小麦培养基所培养的蝉花菌可形成孢梗束，而用YES固体培养基培养的蝉花菌只能产生菌丝体；冷冻扫描电镜观察结果显示，菌丝体和孢梗束的微观形态有显著差异，表明营养是蝉花菌形成孢梗束的必要条件。通过转录组测序，共鉴定得到2 484个受上述2种培养基调控的蝉花菌DEGs，表明营养调控孢梗束发育的过程涉及较复杂的分子机制。DEGs功能注释结果显示，催化活性和细胞的结构实体等GO亚功能类别，以及氨基酸的生物合成和碳代谢等KEGG通路富集的DEGs较多；用小麦培养基培养时内着丝粒蛋白编码基因和犬尿氨酸3-单加氧酶编码基因等被显著上调表达，而肽酶（A1）编码基因和葡聚糖苷酶编码基因等被显著下调表达。这些基因、GO功能类别和KEGG通路已被证实对其他真菌的生长发育也具有调控作用，但它们是否真实参与营养对蝉花菌孢梗束的发育调控，仍需试验进一步验证。

通信作者简介

梁五生，博士，副教授。多年来主要致力于植物线粒体、呼吸作用在植物抗病、抗逆、生长发育中的功能研究，油菜WRKY转录因子分析，油菜遗传转化，核盘菌的生物学特性与致病机制研究